ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ ЧЕЛОВЕКА И АКТ ДЫХАНИЯ

Юсевич Ю. С.
Институт неврологии АМН СССР, Москва

Анализу изменений мышечных потенциалов в связи с актом дыхания посвящено очень небольшое число исследований. Эти исследования могут быть подразделены на две группы. К первой относятся работы, направленные на анализ биоэлектрических процессов, развивающихся в собственно дыхательных мышцах в обычных и патологических условиях (Campbell, 1955a, б; Голубева, 1955; Горюнова и Морозова, 1957; Еренков, 1957; Морозова и Шик, 1957, и др.)- Ко второй группе относятся единичные исследования изменений электроактивности "недыхательных" мышц (преимущественно мышц конечностей) в связи с актом дыхания (Dittler u. Freudenberg, 1923; King, Blair a. Garrey, 1931, и др.).

В настоящей работе мы изучали электроактивность некоторых дыхательных мышц во время произвольного, глубокого, но незадержанного вдоха, главным образом для уточнения ряда методических вопросов. Однако основное внимание было сосредоточено на анализе биоэлектрических процессов в мышцах, непосредственно в акте дыхания не участвующих.

МЕТОДИКА

Использовалась обычная методика и техника клинического электромиографического исследования: биополярное отведение с помощью накожных электродов, большие усиления, двух- и трехканальная электрографическая установка.

Анализ электромиограмм, зарегистрированных у 20 здоровых людей и 120 больных с различными надсегментарными (паркинсоновский синдром) и сегментарными (полио-миэлит, боковой амиотрофическийсклероз и др.) двигательными расстройствами (в среднем по 20-30 человек в каждой группе), позволил наметить предварительную характеристику особенностей электрической активности исследованных мышц в норме и патологии.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В электромиограммах некоторых основных дыхательных мышц (межреберных, прямых мышц живота, диафрагмы при отведении от эпигастральной области) видны "залпы" частых низковольтных колебаний потенциала (от 50 до 200 мкв), возникающие в соответствии с ритмом и глубиной дыхания в фазе вдоха или выдоха (рис. 1, а).

Низкий вольтаж этих колебаний связан в первую очередь с небольшой величиной дыхательных мышц и со слабостью их напряжений. Он еще больше снижается вследствие того, что между исследуемыми мышцами и отводящими электродами находится не только кожа, но и более мощные мышцы плечевого пояса или туловища. Однако сопоставление электромиограммы, зарегистрированных при отведении от одних и тех же точек кожи в момент глубокого вдоха и во время произвольного сокращения более поверхностно расположенных мышц, позволяет отличить электрическую активность дыхательных мышц от более мощных потенциал он поверхностных мышц (рис. 1, б и в).

В патологии, в особенности при поражении мотонейронов, иннерви-рующих дыхательные мышцы (полиомиэлит, боковой амиотрофический склероз и др.), электромиограммы этих мышц, записанные во время вдоха* отражают изменения биоэлектрических процессов, соответствующие характеру и выраженности двигательных расстройств и часто асимметричные (рис. 1,г).

Рис. 1. Электрическая активность дыхательных мышц в норме и патологии. а - испытуемая Ф., норма; электромиограммы III межреберных мышц в "покое" и во время вдоха, б, в - больной Д., боковой амиотрофический склероз; электромиограммы клинически непораженных III межреберных мышц в момент вдоха (б) и при произвольном сокращении больших грудных мышц (в), г - больная У.; полиомиэлит; электромиограммы VII межреберных мышц во время вдоха. Сверху вниз: ЭМГ правой мышцы; пнеймограмма {опускание привой - вдох); ЭМГ левой мышцы. На г пнеймограмма отсутствует.

Так, на ранних стадиях поражения сегментарных мотонейронов регистрируется электрическая активность фасцикуляций, при парезах дыхательных мышц снижаются амплитуды колебаний, при треморе и иных экстрапирамидных гиперкинезах появляются типичные для них "залпы" частых колебаний. Следует особо подчеркнуть, что эти нарушения нормальной активности нередко выявляются в дыхательных мышцах таких больных, у которых не отмечается нарушений дыхания и при клиническом исследовании не улавливается изменения функций дыхательных мышц.

Таким образом, наши наблюдения, в соответствии с литературными данными, подтверждают возможность использования электромиографии для исследования различных дыхательных мышц. Кроме того, они показывают, что при различных поражениях нейромоторного аппарата и надсегментарных отделов нервной системы возникают и соответствующие тому или иному двигательному расстройству качественные и количественные нарушения электрической активности дыхательных мышц.

Исследование электрической активности "н е д ы х а т е л ь н ы х" мышц (мускулатуры конечностей) производилось в момент глубокого вдоха у спокойно лежащего и расслабившего все мышцы человека. Электромиограммы, отведенные при этом с мышц здоровых людей, отражают незначительное повышение амплитуд колебаний, которое улавливается (как и при иных тонических напряжениях) лишь при использовании больших усилений. Это нарастание электрической активности оказывается неодинаковым в различных мышцах: в мышцах рук оно отчетливее, чем в мышцах ног; в мускулатуре проксимальных отделов больше, чем в дистальных; в разгибателях кисти и пальцев больше, чем в сгибателях; наконец, в симметричных мышцах левой руки (у правшей) несколько больше, чем в мышцах правой (рис. 2, а, б). Приведенные электромиограммы показывают, что нарастание электрической активности мышц конечностей при вдохе зависит от ряда обстоятельств: отдаленности сегментарных аппаратов, связанных с исследуемой мышцей; от мотонейронов, иннервирующих дыхательную мускулатуру; от функциональных особенностей мышцы, от того, связана ли она с доминантным или субдоминантным полушариями.

Рис. 2. Электрическая активность мышц конечностей здоровых людей во время вдоха. а - испытуемая X.; сверху вниз: пнеймограмма {подъем кривой - вдох); ЭМГ общего разгибателя пальцев левой руки, одноименной мышцы правой руки. б - испытуемая П.; сверху вниз: ЭМГ трехглавой мышцы правой руки, общего разгибателя правой руки, одноименной мышцы левой руки.

Это наблюдаемое в норме на высоте вдоха слабое, но закономерное увеличение амплитуд колебаний потенциала мышц конечностей существенно нарушается при различных поражениях нервной системы.

Если в норме средний прирост амплитуд колебаний во время вдоха по четырем исследованным мышцам конечностей равен 8 мкв, то в патологии (при сегментарных и надсегментарных поражениях) он достигает 55 мкв для тех же 4 мышц. В зависимости от локализации и тяжести поражений нервной системы, приводящих к тем или иным синдромам двигательных расстройств, изменяются также качественные особенности регистрируемых потенциалов: при поражении спинальных мотонейронов либо отсутствует дыхательное усиление электрической активности (при параличе этих мышц), либо регистрируются потенциалы фасцикуляций или уреженная ритмическая электрическая активность уцелевших нейромоторных единиц (при парезе). У больных с экстрапирамидной ригидностью и дрожанием во время вдоха могут возрастать амплитуды колебаний в "залпах" во время тремора и т. п. (рис. 3).

Рис. 3. Изменения электрической активности мышц общих разгибателей пальцев во время вдоха в патологии. Больной И.; паркинсонический синдром; сверху вниз: пнеймограмма; ЭМГ левой мышцы (клинически непораженной), правой (с выраженным дрожанием).

Вследствие этого нарушается характерная для нормы связь дыхательного усиления электрической активности с расположением и функциональными особенностями исследуемых мышц конечностей. В норме по величине прироста амплитуд во время вдоха первое место занимали разгибатели пальцев рук, второе - сгибатели пальцев рук, в мышцах голени прирост был значительно меньше. В патологии эти отношения нарушаются. Так, например, при переднероговых поражениях интенсивность и качество развивающихся во время вдоха колебаний потенциала в мышцах ног и в сгибателях может оказаться больше, чем в мышцах рук и в разгибателях. Подобные изменения электрической активности "недыхательных" мышц иногда улавливаются и тогда, когда клиническое исследование никакой патологии в этих мышцах не обнаруживает.

По мере нарастания патологических изменений в ц. н. с. или периферическом нейромоторном аппарате повторно регистрируемые во время вдоха ЭМГ отчетливо отражают динамику нарушений электрической активности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Механизмы, лежащие в основе электрической активности собственно дыхательных мышц во время вдоха (в норме и в патологических условиях), не нуждаются в специальном рассмотрении.

Гораздо более сложны и пока еще мало исследованы основные условия, определяющие "дыхательные" изменения тонуса и электрической активности мышц конечностей. По поводу физиологических и патофизиологических механизмов этих изменений пока могут быть высказаны только некоторые предварительные соображения.

Вопрос о реакциях скелетной мускулатуры на состояние и функциональную активность дыхательного аппарата систематически изучался в многочисленных экспериментальных исследованиях на животных (Кунстман и Орбели, 1924; Коштоянц, 1938; Могендович, 1941, 1957; Меркулова и Черниговский, 1949; Сергиевский, 1950; и др.).

Неодинаковую степень дыхательного усиления электрической активности функционально различных мышц во время вдоха можно понять, если учесть некоторые литературные данные и наши наблюдения.

Электромиографические исследования внешне покоящихся мышц во время произвольного сокращения других мускулов выявили нарастание амплитуд колебаний потенциала, которое свидетельствует о легком повышении тонического напряжения "пассивных" (покоящихся) мышц при синергии. При этом наблюдается закономерная зависимость величины этих синергических усилений потенциалов от двух условий: от силм сокращения "активной" мышцы, отдаленности исследуемой мышцы от мышцы, активно сокращающейся, и от функциональных особенностей мышц (Davis, 1942; Юсевич, 1953).

Так как электрическая активность "недыхательных" мышц во время: дыхания также связана с рефлекторным повышением их тонуса, то можно; предположить, что относительная слабость, низковольтность дыхательного нарастания электрической активности мышц конечностей обусловлена малой мощностью сокращения дыхательных мышц, а большая выраженность повышения амплитуд колебаний потенциала в мышцах рук объясняется большей близостью иннервирующих их сегментарных мотонейронов к бульбарным аппаратам, связанным с дыхательными мышцами.

Следует указать также, что в ряде специальных исследований Денслоу и соавторов на здоровых людях было показано, что возбудимость мотонейронов шейного н грудного отдела значительно выше, чем отдела поясничного (Denslow, 1944; Denslow, Kerr a. Krems, 1947). Это также может объяснить более интенсивные "дыхательные" изменения активности мышц рук по сравнению с мышцами ног.

Таким образом, степень "откликаемости" "недыхательных" мышц на функциональную активность дыхательной системы зависит как от отдаленности связанных с ними мотонейронов от дыхательного центра и сегментарных аппаратов, иннервирующих дыхательные мышцы, так и от уровня возбудимости соответствующих сегментарных приборов.

Стремясь раскрыть механизмы повышения тонуса и сокращений мышц конечностей во время акта дыхания, ряд физиологов в основном опирался на данные, полученные путем механографического исследования деафферентированных мышц (Кунстман и Орбели, 1924). Были выдвинуты следующие предположения: в нормальных условиях афферентные импульсы оказывают тормозное влияние на переднероговые мотонейроны, и поэтому "дыхательная" активность в мышцах конечностей не возникает; после деафферентации это тормозное влияние снимается, порог возбудимости мотонейронов снижается, и в таких условиях импульсы, всегда иррадирующие по спинному мозгу от ритмически возбуждающегося дыхательного центра, оказываются достаточными, чтобы вызвать возбуждение в двигательных клетках передних рогов и соответствующую тоническую и фази-ческую активность деафферентированных мышц.

Приведенные в настоящем сообщении факты показывают, что при использовании более чувствительного электромиографического метода "дыхательное нарастание" электрической активности мышц конечностей можно наблюдать у здоровых людей и (еще отчетливее) у больных с различными синдромами двигательных нарушений, но без каких-либо изменений глубокой и поверхностной чувствительности. Данные об усилении электрической активности мышц конечностей и повышении рефлекторной возбудимости сегментарных приборов в момент глубокого вдоха у людей и животных приводятся в работах Диттлера и Фрейденберга (Dittler u. Freudenberg, 1923), Кинга, Блера и Гэрри (King, Blair a. Garrey, 1931). Таким образом, деафферентация не является основным и единственным механизмом появления "дыхательной" активности мышц конечностей.

Возникновение "дыхательной" активности мышц деафферентированных конечностей объяснялось также, как уже было выше сказано, влиянием ритмических импульсов, иррадирующих из дыхательного центра по спинному мозгу (Сергиевский, 1950). Однако в свете современной пейро- и электрофизиологии нервной регуляции мышечного тонуса у высших животных механизмы этого влияния представляются более сложными. В настоящее время экспериментально обосновано и является общепризнанным положение, что возбудимость и функциональная активность сегментарных мотонейронов находятся под постоянным влиянием надсегментарных отделов мозга. В частности, доказано фасилитирующее и тормозное воздействие на спиналъные мотонейроны со стороны нисходящих систем ретикулярной формации мозгового ствола, которые в то же время тесно связаны с дыхательным центром (Morazzi, 1956). Это позволяет предположить, что ритмические импульсы, зарождающиеся в дыхательном центре продолговатого мозга, не только диффузно иррадируют по спинному мозгу, но вызывают также изменения в близлежащих аппаратах ретикулярной формации и через ее фасилитирующие и тормозные нисходящие системы влияют на наблюдаемую во время акта дыхания функциональную активность мотонейронов.

Влияние надсегментарных и притекающих через задние корешки импульсов на развитие возбуждения в мотонейронах, по-видимому, зависит от ряда условий, к которым, прежде всего, относится функциональное состояние двигательных клеток, их возбудимость и лабильность. Современные нейрофизиологические исследования позволили выделить различные типы мотонейронов - альфа и гамма мотонейроны (Granit, 1955, и др).

Все эти данные не позволяют рассматривать повышение возбудимости после перерезки задних корешков только как результат расторможенности мотонейронов, а свидетельствуют о более сложном взаимодействии сегментарных и надсегментарных систем, по-разному регулирующих все формы активности функционально различных мышц. В этом плане становится понятной и наблюдавшаяся нами у здоровых людей различная "откликаемость" функционально неодинаковых мышц на изменения, происходящие во всей нервной системе во время акта дыхания: чем сложнее, дифференцированнее и точнее деятельность мышцы.

Приведенные нами данные о "дыхательных" сдвигах активности мышц конечностей в патологии - о ее значительном усилении и качественных нарушениях на ранних стадиях повреждений мотонейронов и о почти полном исчезании колебаний потенциала при тяжелых поражениях - могут быть объяснены, по-видимому, изменением уровня возбудимости и лабильности переднероговых нейронов.

Это предположение поддерживается данными, полученными при экспериментальном исследовании обезьян, больных полиомиэлитом. При этом было установлено, что динамика возбудимости и лабильности пораженных мотонейронов зависит от характера и тяжести их альтерации, в соответствии с чем изменяются также их ответы на импульсы, поступающие из ц. н. с. и от периферических афферентных приборов (O'Leary, King a. Meyher, 1955).

Наши наблюдения об изменении "дыхательных" сдвигов активности мышц конечностей в патологии еще раз иллюстрируют одно из основных I положений Н. Е. Введенского и его школы о зависимости процесса возбуждения, развивающегося в той или иной возбудимой системе, не только) от притекающих к ней импульсов, но и от функционального состояния, от уровня ее возбудимости и лабильности.

Анализ результатов, полученных при исследовании патологии, позволяет подойти к пониманию некоторых возможных механизмов влияния! дыхательной системы на тонус скелетной мускулатуры человека.

ВЫВОДЫ

Было проведено исследование электрической активности, возникающей в момент глубокого вдоха в некоторых дыхательных мышцах и в мышцах конечностей.

В мышцах конечностей, в акте дыхания не участвующих, в норме наблюдается закономерное, хотя и нерезкое нарастание потенциалов во время вдоха. Величина этого "дыхательного" усиления электрической активности связана с функциональными особенностями исследованных мышц и с отдаленностью иннервирующих их мотонейронов от бульбарных и спинальных аппаратов, обеспечивающих акт дыхания.

В патологии электрическая активность мышц конечностей во время акта дыхания качественно и количественно изменяется в соответствии с синдромом двигательных нарушений и тяжестью патологического процесса.